近日，植物学知名期刊Plant Communications在线发表了华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室/洪山实验室邓秀新院士团队柴利军教授组题为“Rare interhaplotypic recombination at the S-locus contributed to the loss of self-incompatibility in trifoliate orange”的学术论文。研究系统证实控制自交不亲和S位点单倍型间罕见交叉重组发生导致了柑橘亚科枳属资源中自交不亲和性的丢失，该发现为深入解析S-RNase和SLF之间的特异性识别机制及其共同进化奠定了基础，更为理解基于S-RNase类自交不亲和系统的演化提供了新见解。
自交不亲和性（Self-incompatibility，SI）是显花植物在长期自然进化过程中形成的一种广泛存在的生殖隔离机制，旨在防止近亲繁殖和物种退化，保持物种遗传多样性。多数植物自交不亲和性状都由单一的复等位S位点（S-locus）中两个在遗传上紧密连锁的S基因，即雌蕊和雄蕊决定因子所控制，课题组前期研究首次证实芸香科柑橘亚科属于以S-RNase介导的配子体自交不亲和系统，控制其自交不亲和系统的雌蕊决定因子为S-RNase（Nature Plants，2020），雄蕊决定因子为SLF (S-Locus F-box)（Journal of Experimental Botany，2024）。
自交不亲和性的丢失是物种自交进化的关键，多年来一直是生殖领域研究关注的热点，解析自交亲和变异机制对系统理解植物由自交不亲和向自交亲和系统演化具有重要理论意义。已有研究表明自交不亲和性的丢失存在多种途径，其中雌雄蕊决定因子的颠覆性突变是最常见的方式，课题组前期研究发现自交不亲和性状在柑橘亚科的进化过程中频繁丢失，但机制不尽相同，如柑橘亚科金柑属资源自交不亲和性状的丢失是由于控制自交不亲和S位点中S-RNase启动子附近MITE转座子的插入导致（Plant Biotechnology Journal，2024，封面论文），而柑橘亚科柑橘属自交不亲和丢失是由于雌蕊决定因子S-RNase基因编码区第442位一个腺嘌呤(A)缺失引起移码突变和提前终止，从而形成无功能的Sm-RNase蛋白所致（Nature Plants，2020）。尽管有证据表明控制矮牵牛自交不亲和性的S位点存在基于基因内重组的遗传交换，但在跨特异性S单倍型中，S位点上的交叉重组被认为是高度抑制的，至今未有S位点上的交叉重组导致自交不亲和性丢失的相关报道。
柑橘亚科枳属作为芸香科下的单一种属，是真正柑橘类的一个古老分支，同时枳也是柑橘产业中使用最多，最重要的砧木类型之一，其自交不亲和性状未有系统探究。本研究中，详细阐释了枳属种质的自交不亲和特性，绝大部分枳属种质包含有3个S等位（S-alleles），且其中的两个功能性S等位（PtrS10-RNase&PtrS30-RNase）在遗传上紧密连锁，位于同一个超级亲和单倍型（superS-haplotype）上，这一超级S单倍型来源于一次罕见的单倍型间交叉重组事件；遗传群体分析及授粉实验证实，包含3个S等位位点的枳属种质均为自交亲和，且其花柱仍然具有拒绝自我花粉的能力，表明其维持自交不亲和反应的其他组分均得以保留；进一步重组分析表明，该超级单倍型在S位点的右侧和左侧保守区发生了单倍型间（S10- & S30-haplotype）的交叉重组，形成了包含两套完整S-RNase及SLFs基因的超级单倍型。这种罕见的交叉重组发生在柑橘亚科属间分化之后，通过在同一花粉中两套完整的S-RNase和SLFs基因间的相互识别（‘self-recognition’）来打破自交不亲和性。
综上，控制自交不亲和S位点单倍型间罕见交叉重组发生导致了柑橘亚科枳属资源中自交不亲和性的丢失。这一发现为深入解析S-RNase和SLF之间的特异性识别机制及其共同进化奠定了基础，也为基于S-RNase的自交不亲和系统的演化研究提供了新的见解。
华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室胡健兵博士后为论文第一与共同通讯作者，柴利军教授为论文最后通讯作者。已毕业硕士生郭福蓉及信息学院博士研究生杜泽臻；湖南省农业科学院园艺所陈鹏；华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室公共平台石春梅工程师；华中农业大学邓秀新院士，林宗成教授，焦文标教授，张金智教授，Robert M. Larkin教授，叶俊丽副研究员及英国阿伯里斯特维斯大学Maurice Bosch教授参与了本研究工作。本研究得到国家自然科学基金优秀青年科学基金项目，国家重点研发计划及湖北省自然科学基金等项目的资助。
文章链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2590346224002104
课题组发表柑橘自交不亲和相关文章
1. Liang Mei, Cao Zonghong, Zhu Andan, Liu Yuanlong, Tao Mengqin, Yang Huayan, Xu Jr Qiang, Wang Shaohua, Liu Junjie, Li Yongping, Chen Chuanwu, Xie Zongzhou, Deng Chongling, Ye Junli, Guo Wenwu, Xu Qiang, Xia Rui, Larkin RM, Deng Xiuxin, Bosch Maurice, Franklin-Tong Vernonica E,Chai Lijun*(2020) Evolution of self-compatibility by a mutant Sm-RNase in citrus.Nature Plants6:131-142.(F1000推荐，高被引论文, Featured in Nature Plants by Sota Fujii & Seiji Takayama (2020) Expanding the RNase world. Nature Plants 6, 53–54.).
2. HuJianbing, Liu Chenchen, Du Zezhen, Guo Furong, Song Dan, Wang Nan, Wei Zhuangmin, Jiang Jingdong, Cao Zonghong, Shi Chunmei, Zhang Siqi, Zhu Chenqiao, Chen Peng, Robert M. Larkin, Lin Zongcheng, Xu Qiang, Ye Junli, Deng Xiuxin, Maurice Bosch, Vernonica E. Franklin-Tong,Chai Lijun*(2024)Transposable elements cause the loss of self-incompatibility in citrus.Plant Biotechnology Journal. 1113-1131（封面文章）.
3. Cao Zonghong, Song Dan, Hu Yu, Liang Mei, Xu Qiang, Wang Shaohua, Ye Junli, Xie Zongzhou, Deng Xiuxin,Chai Lijun*(2024) S-locus F-Box Protein as Pollen S determinant Targets Non-self S-RNase underlying the Self-Incompatibility in Citrus.Journal of Experimental Botany.https://doi.org/10.1093/jxb/erae110.
4. HuJianbing, Xu Qiang, Liu Chenchen, Liu Binghao, Deng Chongling, Chen Chuanwu, Wei Zhuangmin, Muhammad Husnain Ahmad,Peng Kang, Wen Hao, Chen Xiangling, Chen Peng, Robert M. Larkin, Ye Junli, Deng Xiuxin,Chai Lijun*(2021) Downregulated expression of S2-RNase attenuates self-incompatibility in “Guiyou No. 1” pummelo.Horticulture Research8:199.
5. Muhammad Husnain Ahmad, Muhammad Junaid Rao, Hu Jianbing, Xu Qiang, Liu Chenchen, Cao Zonghong, Robert M. Larkin, Deng Xiuxin, Maurice Bosch,Chai Lijun*(2022) Systems and breakdown of self-incompatibility.Critical Reviews in Plant Sciences41(3): 209-239.
南湖新闻网链接：
作者：胡健兵
审核：柴利军
